“鏡系統”這裡改方向。對於其他用途，見鏡系統（消歧）。
| 鏡像系統 | |
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| 神經解剖學解剖術語
[ 關於維基數據編輯 ]
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一個鏡像神經元是神經元的觸發當動物觀察由另一執行相同的動作既當動物行為和。[1] [2] [3]因此，神經元的“鏡子”的其他的行為，就好像觀察者是本身作用。這種神經元已在被直接觀測到的靈長類物種。[4]鳥類已顯示有模仿諧振行為和神經的證據表明某種形式的鏡像系統的存在。[4] [5]在人類中，大腦活動與該鏡像神經元的一致已經在發現前皮層，該輔助運動區，該主軀體感覺皮層和頂葉皮層。[6]
在人類的反射鏡系統的功能是多猜測的受試者。在認知神經科學與一些研究者認知心理學認為，該系統提供了感知/動作耦合的生理機制（請參見常見的編碼理論）。[3]他們認為，鏡像神經元可能是理解別人的行為，並通過模仿學習新的技能非常重要。一些研究人員推測，反射系統可模擬觀測到的行為，從而有助於心境理論技能，[7] [8] ，而其他涉及鏡像神經元到語言能力。[9]神經學家，如馬可Iacoboni（UCLA）認為，在鏡像神經元系統，人類的大腦幫助我們了解其他人的行動和意圖。在發表於2005年3月的一項研究Iacoboni和他的同事報告說，鏡像神經元可以看出另一誰是拿起一杯茶的人是否計劃從它喝，從表中清除。[10]此外，Iacoboni辯稱，鏡像神經元是感情如人的能力的神經基礎同情。[11]
不過，也有表達誰對懷疑被提出的理論來解釋鏡像神經元功能的科學家。在2013年文章有線，基督教賈勒特提醒說：
迄今為止，還沒有被廣泛接受的神經或計算模型已經提出來形容鏡像神經元的活動如何支持認知功能。[13] [14] [15]鏡像神經元的主題繼續產生激烈的辯論。2014年，英國皇家學會學報B的哲學交易發表了一份特刊完全致力於鏡像神經元的研究。[16]
內容
[ 隱藏 ]發現[ 編輯]
在20世紀80年代和90年代，神經生理學家賈科莫里佐拉蒂，朱塞佩·迪佩萊格里諾，盧西亞諾法迪加，萊昂納多Fogassi和維托里奧Gallese在帕爾馬大學的放置電極在腹前運動皮層中的獼猴猴子來研究神經元專門用於手和嘴的控制行動; 例如，取一個對象的保持和操縱它。在每個實驗中，研究人員所允許的猴達到對食物的片，在猴子的腦從單一神經元的記錄，測定神經元的某些動作的響應。[17] [18] ，他們發現，當猴子觀察到人拿起一塊食物一些神經元反應，並且還當猴本身拿起食物。這一發現最初發送到自然，但發表在一個競爭力較弱的日記之前被拒絕了其“缺乏普遍關心的”。[19]
幾年後，同組的另一發表論文的經驗，探討在動作識別鏡神經系統的作用，並提出了人類布羅卡區是同源猴子腹側運動前皮層的區域。[20]儘管這些論文報導鏡像神經元的存在下響應於手的動作，由碼頭弗朗西斯法拉利和同事隨後的研究[21]描述的鏡像神經元響應於嘴動作和面部表情的存在。
進一步的實驗證實，在猴子劣質額葉和頂葉皮層神經元約10％的“鏡子”的屬性和給手進行操作和觀察到的行為類似的反應。2002年，基督教Keysers和同事報告說，在人類和猴子，鏡像系統也響應行動的聲音。[3] [22] [23]
關於鏡像神經元的報告已被廣泛公佈[24] ，並確認[25]在大腦的兩個下額葉和頂葉區域發現的鏡像神經元。近日，從證據的功能神經影像學有力地表明，人類也有類似的鏡像神經元系統：研究人員已經確定了這兩個動作和動作的觀察期間，反應的大腦區域。毫不奇怪，這些腦區包括那些在獼猴發現[1]然而，功能性磁共振成像（fMRI）技術可以一次檢查整個大腦和建議，腦區的更廣泛的網絡展示人類鏡子性能比以前認為的。這些額外的領域包括軀體感覺皮層，被認為使觀察者感覺是什麼感覺像在觀察的方式移動。[26] [27]
產地[ 編輯]
鏡神經元的原點背後的最常見的理論是遺傳帳戶這表明反射鏡神經元的mirrorness主要是由於遺傳的基因因素和遺傳傾向發展鏡像神經元演變，因為它們促進作用的理解。其他理論來鏡像神經元的來源包括聯想學習，渠化和擴展適應。[28] [ 來源請求 ]
在猴子[ 編輯]
鏡像神經元被認為介導的其他動物的認識行為。例如，鏡像神經元時觸發，當猴子撕裂時，猴子看到一個人裂口紙一張紙還要火，或聽到翻錄紙（無視覺線索）。這些特性使得研究人員相信，鏡像神經元編碼的像'剝開紙的行為抽象的概念，無論是動作是由猴子或其他動物進行。[1]
鏡像神經元的獼猴中的作用尚不清楚。成人獼猴似乎不通過模仿來學習。法拉利和他的同事最近的實驗表明，嬰兒獼猴可以模仿人類的表情動作，雖然只是作為新生兒和有限的時間窗口期間。[29]即使尚未經驗證明，已經提出了鏡像神經元背後這種行為和其他模仿現象。[30]事實上，有哪個猴子顯示模仿行為的程度的了解有限。[13]
在成年猴子，鏡像神經元可以使猴子明白另一只猴子在做什麼，或承認其他猴子的動作。[31]
在人類[ 編輯]
它通常是不可能研究單個神經元在人腦中，所以在人中為鏡像神經元最證據是間接的。採用腦成像實驗功能磁共振成像（fMRI）技術已經表明，人的劣勢額葉和頂葉活躍的時候，當人看執行動作另一個個體的人執行一個動作和也。已經建議，這些腦區包含鏡像神經元，並且它們已被定義為人類鏡像神經元系統。[32]最近的試驗表明，即使在單個參與者的水平，使用含有多個功能磁共振成像的體素都期間的行動觀察和執行增加其活性的fMRI，大面積掃描。[26]
神經心理學的研究看，導致行動的知識，詮釋啞劇和生物運動知覺赤字病變領域都指出，額下回和這些行為的誠信之間的因果關係。[33] [34] [35] 經顱磁刺激研究已證實這一點。[36] [37]這些結果表明在鏡子的激活神經元相關的區域是不可能只是附帶現象。
發表於2010年4月的一項研究報告，從單個神經元的錄音，在人的大腦鏡的特性。[38] Mukamel 等。（Current Biology上，2010年）從羅納德·裡根加州大學洛杉磯分校醫學中心誰正在接受治療頑固性癲癇的21例患者的大腦記錄。患者已被植入顱內深部電極，以確定潛在的手術治療癲癇病灶。電極的位置完全是基於臨床標準; 研究人員說，與患者的同意後，使用相同的電極，以“搭便車”他們的研究。研究人員發現，有少數的解僱或表現出他們最大的活動既當個人執行一個任務，當他們看到一個任務神經元。其他神經元具有抗鏡性能，也就是說，它們當參與者執行的動作，但為抑制當參與者看到動作響應。
發現均位於輔助運動區和內側顳葉皮層的鏡像神經元（大腦的其他區域進行取樣沒有）。對於純粹實際的原因，這些區域是不一樣的是其中鏡像神經元已經從猴子記錄：研究人員在帕爾馬正在研究腹側前皮層和相關聯的劣勢頂葉，兩個區域，其中癲癇很少發生，並因此，在這些區域中的單細胞記錄通常不在人類進行。在另一方面，沒有人迄今已找了鏡像神經元在輔助運動區或猴子內側顳葉。在一起，這因此並不意味著人和猴有在不同的位置鏡神經元，而是它們可以具有鏡面神經元均在腹側前皮層和下頂葉，在那裡它們被記錄在猴子，並在補充運動區和內側顳葉，在那裡他們已經從人類記錄-特別是因為詳細的人力的fMRI分析了所有這些地區暗示與鏡像神經元的存在相容的活性。[26]
另一項研究已經表明，人類不一定具有多個鏡神經元比猴子，而是有設置在行動觀察和執行中使用的反射鏡的神經元的核。然而，鏡像神經元的其他規劃功能的反光鏡系統可能有做它的聽覺，體感，和情感組件時招收大腦的其他區域的能力。[39]
關於鏡像神經元的疑惑[ 編輯]
儘管許多在科學界已經表達了對鏡像神經元的發現興奮，還有誰也表達了對生存和人類的鏡像神經元的作用，既疑惑的科學家。據科學家如希科克，Pascolo，和Dinstein，目前尚不清楚鏡像神經元是否真正形成不同類的細胞（相對於在具有其他功能的細胞觀察的偶然現象），[40]和鏡活動是否一個不同類型的響應的或簡單的馬達系統的整體便利的人工製品。[14]
2008年，宜蘭Dinstein等。認為原始分析均說服力，因為它們是基於個體細胞特性的定性描述，並沒有考慮到在運動區的少數強烈鏡選擇性神經元。[13]其他科學家也認為，神經元消防延遲的測量結果似乎並不符合標準的反應時間相兼容，[40]並指出，沒有人報告說，在F5運動區的中斷將產生動作識別下降。[14] （這種說法的批評者說，這些作者已經錯過了人類神經心理學和TMS研究報告這些地區的破壞確實導致行動障礙[34] [36] ，而不會影響其他種類的觀感。）[35]
2009年，Lingnau等。進行，其中，他們比較了被首次觀察到，然後執行該被首先執行，然後觀察馬達行為馬達行為的實驗。他們的結論是，這表明，鏡像神經元在人類中是不存在的兩個過程之間的顯著不對稱。他們表示：“重要的是，我們沒有發現任何調整的跡象，對於首次執行，然後觀察電機的行為。不找到執行跨模態適應和觀察電機的行為是不符合鏡像神經元理論的核心假設，其中認為兼容動作識別和理解是基於電動機的模擬。“ [41]然而，在同一年，基爾納等。表明，如果目標導向行為被用作刺激，無論是IPL和運動前區顯示，被鏡像神經元的預測觀察和執行之間的重複抑制。[42]
2009年，格雷格·希科克公佈對聲稱鏡像神經元參與行動的理解了廣泛的說法：“行動的鏡像神經元理論的認識在人類與猴子的八個問題。” 他總結說，“早期的假設，即這些細胞背後動作的理解同樣是一個有趣的初步合理的想法。然而，儘管它被廣泛接受，建議從未得到充分的猴子測試，並在人類中有很強的經驗性證據，生理學和神經心理學（雙）離解的形式，對索賠“。[14]
弗拉基米爾Kosonogov看到另一個矛盾。行動理解假設的鏡像神經元理論的鏡像神經元代碼的其他行動的目標，因為他們如果觀察到的行為是目標導向的激活的支持者。然而，鏡像神經元被激活，只有當觀察到的行為是目標導向（定向對象操作或交際的姿態，這肯定有一個目標太）。它們是如何“知道”的明確行動目標導向？在什麼階段其激活的？他們檢測到運動或它的缺席的目標是什麼？他認為，反射鏡神經元系統可觀察到的作用的目標是由一些其它腦結構僅歸因之後被激活。[43]
Neurophilosophers如帕特里夏丘奇蘭德都表示既科學和哲學反對的理論，鏡像神經元負責理解他人的意圖。在她的書2011，智囊團的第5章，丘奇蘭德指出，聲稱鏡像神經元參與理解意圖（通過模擬觀測到的動作）是基於由未解決的哲學問題陰雲密布的假設。她使該意圖被理解（編碼）在比單個神經元的神經活動的一個更複雜的水平的參數。丘奇蘭德指出，“一個神經元，雖然計算複雜，只是一個神經元，它不是一個聰明的小矮人，如果一個神經網絡代表了複雜的東西，如有意[侮辱]，它必須有正確的輸入，並在在神經迴路正確的地方要做到這一點“。[44]
近日，張柏芝Heyes（實驗心理學教授，牛津大學）擁有先進的理論，鏡像神經元是聯想學習的副產品，而不是進化適應。她認為，在人類的鏡像神經元是社會相互作用的產物，而不是採取行動認識的進化適應。尤其是Heyes拒絕接受VS德蘭先進的理論，鏡像神經元已經“在人類進化大躍進背後的驅動力。” [15] [45]
發展[ 編輯]
利用眼動跟踪措施人類嬰兒的數據表明，鏡像神經元系統前12個月的年齡發展，並且該系統可以幫助人類嬰兒理解他人的行動。[46]一個關鍵的問題的擔憂鏡像神經元如何獲得鏡面特性。兩個密切相關的模型假設，鏡像神經元都通過訓練有素的赫布[47]或聯想學習[48] [49] [50] （見關聯序列學習）。然而，如果運動前神經元需要通過行動，以獲得鏡面性質的培訓，目前還不清楚嬰兒是如何新生兒能模仿其他人（看不見的動作模仿）的臉部表情，通過工作的建議Meltzoff和Moore 。一種可能性是，眼前伸出舌頭的新兵的先天釋放機制新生兒。仔細分析表明，這種單一的姿態的“模仿”可能占到幾乎所有新出生的嬰兒的面部模仿的報告。[51]
可能的功能[ 編輯]
了解意圖[ 編輯]
許多研究鏡像神經元鏈接到理解的目標和意圖。Fogassi等。（2005）[52]記錄在兩個恒河猴的劣頂葉（IPL）41反射鏡的神經元的活性。彩光一直被公認為整合感覺信息的關聯皮層。猴子看著實驗者無論是把握一個蘋果，並把它送到嘴邊或抓住一個對象，並把它放在一個杯子。
- 總體而言，15鏡像神經元發射大力當猴子觀察到的“抓到吃”的運動，但沒有登記活動，而暴露在“抓到地方”的狀態。
- 4其他鏡像神經元，反向保持真：它們響應於實驗者最終放置蘋果在杯但不吃它激活。
動作只的類型，而不是運動力與模型操作的對象，確定神經元活動。它也是顯著猴子中觀察到的人體模型啟動第二馬達動作（使對象口腔或將其放置在杯）之前的神經元燒成。因此，彩光神經元“的代碼相同的動作（把持）在根據在該行為被嵌入的操作的最終目標以不同的方式”。[52]他們可以預測另一個人的後續操作，並推斷意圖提供神經基礎。[52]
學習便利[ 編輯]
鏡像神經元的另一種可能的職能將是便利化學習。鏡神經元編碼的動作，即：的具體表現，如果觀察者採取行動，將被激活的表示。這將允許我們模擬（在內部重複）觀察到的動作隱含（在大腦）來收集我們觀察到的行為自己的運動計劃，並準備以後重現的動作。這是隱含的培訓。由於這個原因，觀察者會產生具有靈活性和技巧明確的動作（在他/她的行為）。出現這種情況是由於聯想學習的過程。越頻繁突觸連接被激活時，更強的就越大。[43]
同情[ 編輯]
斯蒂芬妮普雷斯頓和弗蘭斯·德瓦爾，[53] 吉恩Decety，[54] [55]和維托里奧Gallese [56] [57]和基督教Keysers [3]已經獨立認為，鏡像神經元系統涉及同情。使用功能磁共振成像，大量的實驗腦電圖（EEG）和腦磁圖（MEG）的研究表明，某些腦區（尤其是前島，前扣帶皮層和劣質額葉皮層）被激活，當人們體驗一種情感（厭惡，幸福，疼痛等），當他們看到其他人經歷一種情感。[58] [59] [60] [61] [62] [63] [64] 大衛Freedberg和維托里奧Gallese也提出了想法，鏡像神經元系統的這個功能是至關重要的審美體驗。[65]然而，這些腦區都不太一樣作為反映手的行動，鏡像神經元的情緒狀態或同情尚未在猴子身上被描述的。
最近，在基督教Keysers 社會腦實驗室和他的同事已經表明，人誰是根據自我報告問卷更移情同時擁有在手的動作鏡像系統更強的激活[66]和情感鏡系統，[63]提供該反射鏡系統是與同情的想法更直接的支持。一些研究人員觀察到，人的反射鏡系統不被動響應動作的觀察，但由觀察者的心態的影響。[67]研究人員在病人護理善解人意的訂婚期間觀察到的鏡像神經元的聯繫。[68]
人的自我意識[ 編輯]
VS拉馬錢德蘭還推測鏡像神經元可以提供人類自我意識的神經學基礎。[69]在為邊緣基金會寫了一篇文章，2009年德蘭給了他的理論的解釋如下：“......我還猜測，這些神經元不僅可以幫助模擬其他人的行為，但可以打開”inward'，因為它被-打造二階陳述或您的元表示自己先前大腦過程，這可能是內省的神經基礎，和自我意識等意識互惠的。顯然這是一個先有雞還是先有蛋的問題作為進化到第一，但...主要的一點是，這兩個共同進化，相互增進彼此創造自我表徵現代人類的成熟的表現。“ [70]
語言[ 編輯]
在人類中，功能性磁共振成像研究報導發現同源的劣質額葉皮層的猴子鏡像神經元系統區域，靠近布洛卡區，大腦的虛擬語言的地區之一。這導致了建議，人類的語言從鏡像神經元實現的一個手勢的性能/理解系統發展而來的。鏡像神經元已經被說有，為行動的理解，模仿學習，和其他人的行為模擬機制的潛力。[71]這一假說是由一些支持cytoarchitectonic猴運動前區F5和人類Broca區之間的同源性。[72]的價格詞彙擴展鏈接的能力，孩子們用聲音反映非字等，以獲取新的單詞發音。這樣的講話重複自動發生，快速[73] ，並分別在大腦中言語感知。[74] [75]此外，可以在不理解發生這樣的聲音模仿諸如語音陰影[76]和模仿言語。[77]
此鏈接進一步證據來自在其使用fMRI的，當他們用的一個遊戲手勢詞語對於彼此使用手勢測量的兩個參與者的腦活動最近的一項研究字謎 -一個模態的一些建議可能代表進化前體人類的語言。使用數據的分析因果關係，發現該觀察者的鏡面神經元系統確實反映活性的發送者的電機系統的模式，支承與該詞語相關聯的馬達概念確實從一個大腦傳輸到另一個的想法使用反射鏡系統[78]
自動仿[ 編輯]
該術語通常用於指其中個體，在觀察的身體運動的情況下，無意地執行類似的身體運動或改變時所執行的體動的方式。自動仿很少涉及匹配響應的公開執行。代替的影響通常由反應時間，而不是精確度，相容和不相容試驗之間的差異。研究表明，自動仿，這是仿製的隱蔽形式的存在，是從空間兼容性不同。它也表明，雖然自動模仿是受到注意過程輸入的調製，並且通過抑制過程輸出調製，它是由不能被故意進程直接修改了解到，長期感覺協會介導的。許多研究人員認為，模仿自動被鏡像神經元系統介導的。[80]此外，有證明，當人們聽到有關其他行動的句子我們的姿勢控制受損的數據。例如，如果該任務是維持姿勢，人們做事情變得更糟，當他們聽到這樣的句子：“我起床，穿上我的拖鞋，去洗手間”。這種現象可能是由於這樣的事實：動作感知中有類似的運動皮層的激活好像人類所執行的相同的操作（鏡像神經系統）。[81]
汽車模仿秀[ 編輯]
在具有自動仿相反，馬達模仿在（1）的自然社會狀況和（2）通過一個會話內的動作頻率的措施，而不是試驗中的速度和/或精度的措施觀察。[82]
儘管如此，自動模仿，鏡面效果，電機擬態之間的相似性已經導致一些研究者提出，自動仿被鏡像神經元系統介導的，它是一個嚴格控制的實驗室相當於自然社會環境中觀察到的電機模仿的。如果屬實，那麼自動模仿可以用來作為一種工具來調查鏡像神經元系統如何促進認知功能，以及如何模仿電機親社會提倡的態度和行為。[85] [86]
在人類模仿研究的薈萃分析表明，有模仿的鏡像神經元的參與是有可能的，即使沒有發表的研究記錄了奇異的神經元活動期間鏡系統激活足夠的證據。但是，它是用於電機仿可能不足。研究表明，這超出了經典鏡系統額葉和頂葉區域被模仿過程中同樣激活。這表明，其他地區，隨著反射鏡系統一起被模仿的行為是至關重要的。[6]
自閉症[ 編輯]
一些研究人員聲稱有鏡像神經元缺失和之間的聯繫自閉症。當用戶觀看他人的舉動，這可能與鏡像神經元系統的信號，從運動區腦電圖記錄被抑制。這種抑制是少自閉症兒童。[87]雖然這些結果已經被幾組複製，[89] [90]等的研究還沒有發現自閉症一個功能失調的鏡像神經元系統的證據。[13]在2008年，奧伯曼等。出版了介紹相互矛盾的證據腦電圖的研究論文。奧伯曼和德蘭發現典型萬畝抑制了熟悉的刺激，而不是不熟悉的刺激，導致他們得出結論，自閉症（孤獨症譜系障礙）兒童的鏡像神經元系統是功能性的，但比一般的孩子不太敏感。[91]根據由MU-波抑制實驗中提出的證據相互矛盾，帕特里夏丘奇蘭德曾告誡，MU-波抑制結果不能作為衡量鏡像神經元系統性能的有效指標。[92]最近的研究表明，鏡像神經元不孤獨症發揮作用：
一些解剖學上的差異已經在自閉症成人鏡像神經元相關腦區被發現，相對於非自閉症的成人。所有這些皮層區有更薄和變薄的程度與自閉症症狀的嚴重程度，幾乎限於這些腦區域相關相關。[94]基於這些結果，一些研究人員聲稱，自閉症是由鏡像神經元系統損傷引起的，導致社交技能，模仿，同情和心理理論障礙。[ 誰？]
許多研究人員指出，自閉症的“破鏡”的理論過於簡單，並且鏡像神經元本身並不能解釋自閉症個體存在的差異。首先，如上所述，這些研究都沒有進行鏡面神經元活動的直接措施-換句話說fMRI的活性或腦電圖節律抑制不明確索引鏡神經元。Dinstein和他的同事發現，在使用功能磁共振成像患有自閉症的人正常的鏡像神經元的活動。[95]在患有自閉症個人，用心理解，行動的理解和生物運動知覺（鏡像神經元的關鍵功能）的赤字並不總是發現，[96] [97]或者是任務依賴。[98] [99]今天，很少有人相信，隨著反射鏡系統的全有或全無的問題可以背後自閉症。相反，“更多的研究需要做的事情，並深入到介質時更應謹慎使用。” [100]
從2010年研究[101]得出的結論是孤獨症患者沒有表現出鏡像神經元功能障礙，雖然樣本較小限制了這些結果可推廣的程度。
心理理論[ 編輯]
有哪些試圖解釋我們的思想理論幾個競爭車型; 最顯著的有關鏡像神經元是模擬理論。根據模擬理論，心理理論是可用，因為我們潛意識裡與我們觀察的人同情和，佔有關分歧，想像一下我們的願望，相信這種情況。[102] [103]鏡像神經元被解釋為，我們才能更好地理解他們模仿別人的機制，因此他們的發現已採取了一些作為模擬理論的驗證（這似乎在十年前發現鏡像神經元）。[104]最近，心靈與仿真理論已經被看作是互補的系統，不同的發育時間的課程。[105] [106] [107]
在神經元級，在2015年研究報告可人Haroush和謝夫·威廉姆斯利用執行重複囚徒困境博弈，確定了神經元的作者共同相互作用的靈長類動物前扣帶皮層有選擇地預測對手的未知的決策或心靈的隱蔽狀態。這些“其他預測性神經元”自我與他人之間的決定，並分化為有社會背景下獨特的敏感，但他們並沒有編碼對手的觀察行動或收到獎勵。這些扣帶細胞可以因此重要的是通過提供關於其他社會附加信息不是立即可觀察到的或已知的補充鏡神經元的功能。[108]
性別差異[ 編輯]
一系列最近的研究由亞威程進行的，採用了多種神經生理學的措施，包括MEG，[109]脊髓反射的興奮性，[110]腦電圖，[111] [112]已經證明在人鏡性別差異的存在神經系統，具有女性參加展示更強的電機共振比男性參與者。
在另一項研究中，鏡像神經元機制之間的性別差異是加強了，相對於男性等值當數據顯示增強女性確定或女性提出個人移情能力。在情感的社會互動，女性確定或凸起展示個人情感的角度更大的能力，以與其他人互動的臉對臉的時候比男性做的鑑定或凸起的個人。這種能力可能是由於在大多數文化男性社會要求男人限制情感表達的事實。然而，在這項研究中，數據顯示，當它來識別他人情緒，所有的參與者的能力都非常相似，有沿性別二元沒有關鍵的區別。[113]
